lunes, 30 de noviembre de 2015

Frutales autopolinizantes (autofértiles) y autoincompatibles. Requerimientos para la polinización entre variedades.


Decíamos el otro día en el artículo dedicado a la polinización, fecundación y cuajado de los frutos de los árboles frutales que:

El camino que transcurre desde que se forman las yemas de flor en un árbol frutal hasta que se puede recolectar sus frutos puede ser muy azaroso. Este camino se recorre con éxito y el árbol puede producir una abundante cosecha de calidad únicamente si cada estadio, cada proceso, puede producirse en el momento preciso y de la forma adecuada.

 Antes de proseguir quisiera hacer alguna aclaración. Es obvio que un blog de las características de éste no pretende ofrecer unas explicaciones de estos procesos que lleguen al detalle y cientificidad de una publicación especializadas. El objetivo de este blog no pasa de la mera divulgación de algunos conceptos generales del tema que nos ocupa y no está dirigido a especialistas si no a simples aficionados a la jardinería. 


Lo importante para mí es conocer los procesos en general y tener una idea global que nos permita entender de qué modo funciona la polinización de nuestros árboles frutales sin ahondar excesivamente en la materia.


Mi deseo de introducir frutales en mi jardín me llevó a ver la necesidad de ampliar en algo mis nulos conocimientos sin pretender convertirme en ninguna especialista. 

El descubrimiento de los factores que entran en juego en todo este camino está constituyendo un maravilloso hallazgo para mí y como todo lo que me conmueve, me emociona, me entusiasma o me sorprende, me gusta compartirlo con vosotros. Para algunos no será nada nuevo. Evidentemente. Para otros, como yo misma, creo que puede ser muy interesante tener en cuenta factores que antes de informarme un poco sobre los frutales no hubiera considerado y probablemente de haber adquirido mis arbolitos sin esta información me habría equivocado. 

De ahí que este artículo no es más que la recopilación de la información que he ido recogiendo en páginas, libros, foros y publicaciones relacionadas con la materia. Probablemente por mis propias limitaciones e incapacidades contengan algunos errores o faltas imperdonables. De ahí que pida disculpas por ello y agradezca a cualquiera que, con una formación en Biología, me haga cuantos comentarios ayuden a eliminar los fallos que contenga este artículo así como las explicaciones y datos necesarios para el buen entendimiento de un tema un tanto espinoso para los que, como yo, somos legos en la materia. Dicho esto prosigamos!

Así es. Para que haya una buena polinización entre las distintas variedades de frutales será preciso que se den varias condiciones. Veremos cada una de ellas a lo largo de este artículo:


1.- COMPATIBILIDAD GENÉTICA (PERTENENCIA A GRUPOS DE ALELOS DISTINTOS)

Así es, la polinización no será posible si no se da una compatibilidad entre grupos de alelos (información genética) o dicho de otro modo, que el polen de una de las dos variedad de frutal tenga una información genética distinta a la de la flor sobre cuyo estigma se deposita.

Pero vamos por partes. Recordemos algunos datos que tratábamos en el artículo anterior sobre la polinización, fecundación y cuajado de frutos. El grano de polen (de la propia flor, de otra del mismo árbol o de una de otro árbol) es depositado (por el viento o por los insectos) sobre el estigma de la flor. En ese momento se ha producido la polinización.

A continuación será necesario que comience la germinación del grano de polen sobre el estigma es decir, que comience a elongarse el tubo polínico a través del estilo y que llegue al óvulo y se produzca la fecundación. Los óvulos fecundados son los que darán lugar a la semilla cuya presencia en la mayoría de frutales es necesaria para que el fruto llegue a cuajar y madurar (Salvo en los frutales partenocárpicos en los que se puede producir el fruto sin polinización ni fecundación previa) 

Vemos en esta maravillosa imagen publicada en Biology-forums cómo los granos de polen germinan en la superficie del estigma (SG) y los tubos polínicos (PT) penetran a través del estilo (ST) hasta llegar a los óvulos dónde depositarán los espermatozoides.

Cuando el polen de las flores de un árbol frutal son capaces de fertilizar las flores del mismo árbol se dice que estamos ante un árbol de una variedad autopolinizante o autofértil.

Por ello, si en nuestro jardín no disponemos de espacio suficiente para tener dos variedades de un mismo frutal, debemos centrarnos en conseguir una de estas variedades que no precisan la cercanía de otro árbol de la misma especie para llegar a dar frutos.

Para espacios reducidos también es contemplar la posibilidad de hacernos con un frutal partenocárpico. Si recordamos el artículo del otro día, veíamos que había árboles que no precisaban la polinización para llegar a fructificar. Ejemplo de ello son algunas variedades de Kiwi, en general casi todos los kakis, las higueras y los plátanos.

La mayoría de cerezos, almendros, ciruelos, manzanos, etc...precisan tener cerca otro individuo de la misma especie para poder llegar a dar fruto. Son los frutales autoincompatibles o autoestériles. Es decir, árboles incapaces de polinizar a otro árbol de la misma variedad. Precisan tener cerca un frutal de la misma especie pero de distinta variedad para llegar a dar fruto.

En su evolución, las angiospermas desarrollaron una estrategia reproductiva, la autoincompatibilidad, para favorecer que la fecundación se produzca entre individuos que no estén relacionados genéticamente. Se trata de un mecanismo que favorece la variabilidad genética y entorpece la formación de semillas que provengan del propio polen.

De ahí que generalmente la mayoría de frutales no tengan un polen capaz de fecundar sus propias flores y por tanto no podrán fructificar.

Vamos a ver aunque sea someramente, qué es la autoincompatibilidad y de qué modo se produce.

La hoja divulgadora 18/87 HD del Ministerio de Agricultura, alimentación y Medio Ambiente la define así: "La autoincompatibilidad es la incapacidad de una planta que produce óvulos y polen viables para cuajar semillas cuando se autopoliniza. Y esta incapacidad para la fecundación del óvulo por el polen se puede producir en distintos estadios, durante la germinación en el estigma, durante la elongación de los tubos polínicos en el pistilo o durante la fertilización del óvulo.

La autoincompatibilidad es un mecanismo reproductivo que promueve la diversificación genética y no deja de ser una estrategia reproductiva que promueve la fecundación entre individuos que genéticamente no estén relacionados e impide que se produzca entre individuos genéticamente iguales y con menos posibilidades de supervivencia y adaptación. Esto supone que el pistilo "reconoce" cuáles son los tubos polínicos de polen propio (con su misma genética)  y cuales corresponden a polen de otras platas.

De hecho un alto porcentaje de las plantas angiospermas  (entre ellas las rosáceas) han desarrollado este mecanismo de autoincompatibilidad y son varios los mecanismos genéticos que la regulan existiendo varios tipos de autoincompatibilidad aunque nosotros nos ceñiremos a los que afectan mayoritariamente a los frutales. 

En general, cuando se produce este mecanismo podría decirse que, como vemos en Wikipedia, "Las proteínas del pistilo y del polen involucradas en el reconocimiento son distintas entre sí y que la autoincompatibilidad es un mecanismo de "llave-cerradura" a nivel molecular.

Dos son los tipos de autoincompatibilidad más frecuentes:

La autoincompatibilidad esporofítica (AIE) que no vamos a tratar aquí por presentarse más bien en las brasicáceas, asteráceas, betuláceas, etc.

Nos centraremos en el otro tipo, que es el que podemos observar en los frutales, la autoincompatibilidad gametofítica (AIG) propia de solanáceas, rosáceas, fabáceas, etc.

Vemos que en cada grano de polen la información genética está dividida en dos partes, son los llamados alelos que suelen expresarse como un par de letras seguidas de una cifra: S1S2, S2S4, S3S4, etc.

Igualmente tienen dos alelos el estigma y el estilo. Estos alelos de la parte femenina se denominan de la misma forma, con la letra S seguida de un número que dependerá del grupo al que pertenezca el frutal.

Habitualmente, para que un grano de polen pueda fecundar el óvulo de la flor, los alelos del polen deben ser diferentes a los de la parte femenina de la flor sobre la que se ha depositado.

Las variedades de frutales suelen asociarse en grupos según la presencia de unos alelos u otros en su información genética.

Lo entenderemos mejor con la siguiente imagen que representa el mecanismo de autoincompatibilidad gametofítica que, como habíamos dicho, es la que suele producirse en la mayoría de variedades de los frutales más comunes.


En esta imagen tenemos el caso de tres flores con una misma información genética (con los mismos alelos) S1S2, en cuyo estigma hay un tipo polen con alelos diferentes en cada uno de los tres casos. Veamos qué ocurre. De izquierda a derecha:

En primer lugar tenemos una flor de una planta S1S2 a cuyo estigma llegan granos de polen de otra planta (o de la misma) con alelos idénticos S1S2. Este polen no podrá germinar por tener igualdad de información genética. Sería el caso del polen que trata de fecundar las flores de su misma planta.

En la mitad de la imagen tenemos una flor también con alelos S1S2 en cuyo estigma se han depositado granos de polen con alelos S1S3. Solo germinarán la mitad de ellos. Es decir, los granos de polen que tengan el alelo S3, por ser diferentes a los del estigma, podrán germinar, no así los que tengan alelo S1. Estamos en este caso ante una incompatibilidad parcial.

Por último, a la derecha, si sobre el estigma de la flor con alelo S1S2 llega a depositarse granos de polen de otro árbol con alelos S3S4, todos los granos de polen podrán llegar a germinar los óvulos de la flor ya que son totalmente distintos los alelos.

Cuando el grano de polen que llega al estigma no es el "adecuado" genéticamente, el mecanismo de autoincompatibilidad provocará que la parte femenina de la flor emita sustancias que inhibirán el crecimiento de los tubos polínicos de los granos de polen. Unas veces, tan pronto se ponen en contacto polen y estigma, otras cuando los tubos polínicos comienzan a elongarse y a penetrar en el pistilo a veces incluso llegando al tercio superior dónde se produce su degradación y no continúa su desarrollo.

Bien, queda claro que la primera condición para que haya una buena polinización entre dos variedades de frutales es necesario que ambas variedades pertenezcan o tengan distintos grupos de alelos para que así no se ponga en marcha el mecanismo de la autoincompatibilidad.

2.- COINCIDENCIA ABSOLUTA DE LAS FLORACIONES DE AMBAS VARIEDADES.

La floración de los árboles frutales dura bastante poco y todo el proceso se desarrolla con increíble rapidez.

Desde que las primeras flores empiezan a abrirse hasta que caen no suelen pasar demasiado tiempo.

Durante la floración se produce una serie de transformaciones en las flores del frutal, tanto en su parte femenina como en la masculina y cada una de ellas lleva su tiempo (hablamos de días)

Para que pueda polinizarse una flor será preciso que los pétalos estén abiertos, los órganos femeninos estén maduros y el pistilo siga receptivo cuando se deposita el polen en él. En este proceso se tarda unos siete días. 

Así que del breve espacio de tiempo que dura la floración debemos restar este tiempo de apertura y maduración de la parte femenina. Se nos acorta por tanto el período útil de polinización.

Pero además será necesario que las anteras lleguen a abrirse y dispersen los granos de polen que contienen y que éstos alarguen sus tubos polínicos una vez sobre los estigmas con tiempo suficiente para llegar al óvulo mientras aún está en condiciones de ser germinado.

Puede darse el caso de que en la variedad de frutal a polinizar las flores ya no estén receptivas cuando llega el polen de las flores del árbol polinizador. Será imposible entonces la fecundación del óvulo aunque genéticamente ambas variedades sean compatibles.

Pensemos por ejemplo que el óvulo comienza a degenerarse en unos siete días. Si el polen llega posteriormente al estigma ya no podrá fecundarlo. Y aún llegando mientras el estilo está receptivo y el óvulo aún es viable, el polen tarda unos dos días en elongar sus tubos polínicos hasta poder llegar al óvulo. Si no llega con tiempo suficiente de desarrollar su tubo mientras el óvulo sigue viable, la fecundación tampoco se producirá.

Los períodos útiles de polinización son variables dependiendo de cada frutal. Así, los cerezos, son los frutales dónde este proceso de produce de manera más rápida y dónde por tanto el periodo real en el que se puede producir la polinización no supera los dos días.

Francamente poco!! En realidad cuando descubrí esto me dije cuan difícil parece en teoría llegar a comerse una cereza!! ajajjaja

En todo caso, en general en los frutales, aunque el período en el que es posible la germinación sea más amplia que en los cerezos, solemos hablar de poco tiempo. De ahí la importancia de la coincidencia en las floraciones.

Por ello, a la hora de decidirnos a comprar una variedad u otra de frutal es conveniente consultar las tablas de compatibilidad entre frutales. En ellas podemos ver el momento de floración de cada frutal (si la floración es temprana, media o tardía) y el grupo de alelos al que pertenece cada variedad).

Pongo un ejemplo de estas tablas. Está realizada por Vindio sobre la información ofrecida por Brook, ambos miembros muy conocidos en foros de fruticultura y que hacen una gran labor informativa. Desde aquí mi agradecimiento a ambos. Pinchad AQUÍ para dirigiros a la página de Infojardin dónde figura esta tabla y muchas otras más de otros frutales.

Valiéndonos de ellas, ya sabemos que tendremos que elegir dos variedades que no solo sean compatibles (información genética distinta, es decir, perteneciente a grupos de alelos distintos) si no que florezcan a la vez. O en su caso una variedad autofértil. Si pincháis en la imagen se abrirá en otra pantalla y podréis leer el contenido. Siento que aquí no tenga nitidez suficiente para ser legible.


https://2.bp.blogspot.com/-cQ7rerTsjUk/Vly-SA8qoBI/AAAAAAAAHg0/sOINwPPTut0/s640/Cuadro%2Bpolinizacion%2Bcerezo%2BBROKS.jpg


3.- PRESENCIA DE AGENTES POLINIZADORES (ABEJAS, ETC)

Para que el polen llegue al estigma es preciso que sea transportado desde el árbol polinizador hasta las flores de la variedad a polinizar.

Como los granos de polen de los árboles frutales son bastante grandes y pesados la polinización no es anemófila (transporte mediante el aire) si no que en ella intervienen los insectos como las abejas, los abejorros, etc. (polinización entomófila).

Tampoco quiero hoy desaprovechar la oportunidad que me brinda un medio de difusión como es un blog para hacer una llamada de atención a los aficionados a la jardinería en el sentido de concienciarnos de la necesidad de aplicar técnicas jardineras que no solo no dañen a los insectos si no que favorezca la presencia de abejas  en nuestros jardines y huertos.

Las abejas en concreto, atraídas por el néctar de las flores se introducen en ellas para libar, al hacerlo algunos granos de polen quedan prendidos en su cuerpo y patas. Así deposita algunos granos de polen en el estigma de las siguientes flores que visita. Tomemos conciencia del papel fundamental y absolutamente necesario de las abejas en el proceso de polinización de las plantas en general y de los frutales en particular.

Pero las abejas además son insectos que están presentes en buena medida si las condiciones atmosféricas no le son adversas. 

Esto nos lleva a la cuarta "variable" que interviene en la polinización.

4.- CONDICIONES ATMOSFÉRICAS FAVORECEDORAS.

Una helada a destiempo, un calor excesivo, un viento demasiado fuerte. Todas son condiciones atmosféricas que además de entorpecer la presencia de las abejas pueden provocar la caída de las flores sin tiempo de haber sido polinizadas. 

Así es, la temperatura que haya durante los días que dura la floración interviene directamente en el tiempo que tardan los tubos polínicos en crecer e incluso el tiempo de vida del óvulo se ven afectados por las condiciones atmosféricas.

Una lluvia fuerte podría producir unos efectos negativos en el estigma de las flores que impidiera la fecundación.

Pero incluso las condiciones de luz, temperatura, etc, serán factores que intervengan en la formación de yemas florales que al final serán las que produzcan las flores.

5.- ESTADO DE SALUD DE LOS FRUTALES

Parece lógico que la presencia de los elementos nutricionales precisos en el suelo dónde crecen los frutales así como el estado de salud de ellos será un factor que también intervenga en el proceso de fecundación.

Vemos, amigos, que las cosas son bastante más complejas de lo que en un principio pudieran parecer. Cuántas veces hemos oído decir "tengo un cerezo que apenas fructifica"? Bien, pues ya sabemos algunas posibles causas :) 

Me disculpo por la extensión de este artículo pero me parecía que ofrecer una información aunque fuera superficial sobre estos procesos era necesario.

Feliz semana!! Que también hay que serlo de lunes a viernes además del fin de semana ;)